Czasowe opracowywanie informacji jest istotnym komponentem licznych procesów poznawczych. Przykładowo: planowania aktywności ruchowej, percepcji, języka, pamięci, czy uwagi. W pewnych okolicznościach percepcja czasu może być zniekształcana lub podatna na manipulacje. Jednakże to właśnie na podstawie odstępstw od normy w percepcji czasu można wnioskować na temat jej neurobiologicznych korelatów oraz mechanizmów ją wyjaśniających. Psychofizyka percepcji czasu była badana już pod koniec dziewiętnastego wieku (Fraisse, 1984).

Wybrane modele teoretyczne percepcji czasu. Fraisse (1984) uważał, że percepcja czasu dotyczy dwóch zjawisk wywodzących się z subiektywnego doświadczenia zmiany. Pierwszym z wyróżnionych przez autora zjawisk jest następstwo (ang. succession), które wiąże się z porządkowaniem w kolejności dwóch lub więcej zdarzeń postrzeganych jako różne. Następstwo można subiektywnie zaobserwować nawet w przypadku bardzo krótkich zdarzeń, trwających poniżej 100 ms. Dzięki określeniu następstwa osoba jest w stanie rozpoznać kolejność bodźców, ułożyć je w pewien ciąg, co przyczynia się do utworzenia subiektywnego poczucia ciągłości zmiany. Drugim zjawiskiem, na które zwrócił uwagę Fraisse (1984) w swoim modelu percepcji czasu, jest trwanie (ang. duration). Jest ono nieodłączną charakterystyką każdego odcinka czasu. Poczucie trwałości danego momentu nie jest zauważalne dla tak krótkich interwałów czasowych[1] jak następstwo, ale możemy je wyróżnić dla interwałów trwających przynajmniej 2 s. Innymi słowy, następstwo jest czymś jakościowo różnym od jednoczesnego wystąpienia zdarzeń, natomiast trwanie odróżnia się od natychmiastowości, a dzięki tym dwóm zjawiskom jesteśmy w stanie subiektywnie postrzegać czas. W swoim modelu Fraisse (1984) uwzględnił także pewien dodatkowy aspekt percepcji temporalnej, jakim jest orientacja w czasie. Jest ona wynikiem powiązania konkretnych zjawisk z procesami egzogennymi takimi jak rytm dobowy czy pory roku i endogennymi takimi jak czuwanie czy sen.

Modyfikacji modelu Fraisse’a (1984) dokonał Pöppel (1997), tworząc hierarchiczny model percepcji czasu. W swoim modelu zwraca uwagę na dość niekontrowersyjną kwestię: czas odbierany w subiektywny sposób, a jego ewaluacja jest zależna od procesów poznawczych; w odróżnieniu od czasu obiektywnego wynikającego z praw fizyki. Pöppel (1997) podzielił proces percepcji czasu na kilka poziomów, które są wynikiem działania różnych mechanizmów neuronalnych (Pöppel, 2009). Zjawiska wyższego rzędu są możliwe dzięki wcześniejszemu wystąpieniu tych bardziej podstawowych. Zjawiskiem występującym na najniższym poziomie jest percepcja niejednoczesności, dla zajścia której konieczna jest odpowiednio długa przerwa między bodźcami, aby zostały one dostrzeżone jako występujące w różnym czasie. Drugi poziom jest odpowiedzialny za decydowanie o kolejności następujących po sobie zdarzeń. Najwyższy poziom dotyczy postrzegania teraźniejszości, które jest wynikiem integracji informacji z interwału czasowego o długości 2-3 s. Integracja ta polega na powiązaniu ze sobą pojedynczych, ułożonych sekwencyjnie zdarzeń. Jest to możliwe dzięki mechanizmowi integracyjnemu, który umożliwia złączenie mniejszych porcji danych w większą całość, co z kolei pozwala to na powstanie subiektywnego odczucia teraźniejszości.

Kolejne klasyczne wyjaśnienie percepcji czasu zostało zaproponowane przez Blocka i Reeda (1978). Dostarczyli oni przekonujących dowodów przemawiających za tym, że im większe nagromadzenie zmian w obserwowanym odcinku czasu, tym interwał czasu, w jakim one się odbywają pamiętany jest jako dłuższy. Wychodząc od tej obserwacji, badacze stworzyli model zmian kontekstualnych (Block, 1990), który uwzględnia szereg czynników mogących mieć wpływ na szacowanie czasu. Zaliczają do nich następujące zmienne: charakterystyka osoby szacującej czas, charakterystyka danego odcinka czasu oraz aktywności wykonywane w tym przedziale czasu.

Neurobiologiczne korelaty percepcji czasu. W percepcję czasu prawdopodobnie zaangażowanych jest wiele struktur mózgowych i neurotransmiterów. Wielu badaczy uznaje, że kluczowym neurotransmiterem dla percepcji czasu jest dopamina (Cheng, Tipples, Narayanan, i Meck, 2016, Wiener, Lee, Lohoff i Coslett, 2014), a strukturą pełniącą istotną rolę –  prążkowie (Agostino, Golombek i Meck, 2011, Yin, Terhune, Smythies i Meck, 2016). Jednym z dowodów na to może być fakt, że zaburzenia percepcji czasu są często obecne przy chorobie Huntingtona (Cope, Grube, Singh, Burn i Griffiths, 2014) czy chorobie Parkinsona (Malapani i in., 1998). Warto zaznaczyć, że w przypadku tej ostatniej dolegliwości deficyty w poczuciu czasu pojawiają się wraz z nasileniem objawów (Artieda, Pastor, Lacruz i Obeso, 1992). Z drugiej strony, część osób z chorobą Parkinsona, mimo utraty znacznej liczby neuronów dopaminergicznych, nadal ma możliwość kompensacji poznawczych deficytów, w tym umiejętności szacowania długości czasu.

Zmiany neurodegeneracyjne, jakie występują przy chorobie Parkinsona i chorobie Huntingtona mogą wpływać na funkcjonowanie sieci korowych, które także są zaangażowane w percepcję czasu. Przykładowo, zniszczenie w prawej półkuli grzbietowo-bocznej kory przedczołowej, kory premotorycznej oraz dolnej części kory ciemieniowej także zaburza prawidłowe poczucie czasu (Harrington, Haaland i Knight, 1998). Interesujące jest również to, że uszkodzenia w prawej półkuli utrudniają dyskryminację interwałów czasowych (ang. temporal discrimination threshold). Badani pacjenci, aby postrzegać dwa interwały czasowe jako różne, potrzebowali większej rozbieżności między ich długościami. Taka umiejętność dyskryminacji między bodźcami korelowała dodatnio z umiejętnością zmiany kierunku uwagi (Lustig i Meck, 2005). Być może jest tak, że obszary przedczołowe odpowiadają za uwagę i pamięć roboczą, które są z kolei potrzebne do adekwatnej percepcji czasu.

Istnieją także przesłanki przemawiające za rolą móżdżku w procesie czasowego opracowywanie informacji (Kotz i Schwartze, 2011; Yu, Sternad, Corcos i Vaillancourt, 2007). Prawdopodobnie jest to powiązane z jego rolą w przewidywaniu i regulacji behawioralnych stanów. Należy jednak mieć na uwadze fakt, że percepcja czasu może być procesem zależnym od bardziej rozproszonych sieci neuronalnych (Allman i Meck, 2011; Allman, Pelphrey i Meck, 2012; MacDonald, Cheng i Meck, 2012). Wiąże się to z hipotezą, zgodnie z którą za percepcję czasu nie odpowiada żadna konkretna struktura. Natomiast jest ona umiejętnością angażującą wszystkie obwody neuronalny, przy czym w pewnych warunkach może zachodzić lokalnie. Merchant, Harrington  i Meck (2013), podsumowując przegląd badań nad neurobiologicznymi podstawami percepcji czasu, stwierdzili, że jest to proces będący wynikiem interakcji mechanizmów korowych z tymi zachodzącymi lokalnie, w zależności od kontekstu.      

Metody badania percepcji czasu. Badania nad percepcją czasu można podzielić na prowadzone w paradygmacie retrospektywnym oraz prospektywnym (np. Block i Zakay, 1997; El Haj, Moroni, Samson, Fasotti i Allain, 2013). W pierwszym z nich badani dowiadują się, że ich zadaniem jest oszacowanie danego interwału dopiero po zakończeniu prezentacji bodźca. Natomiast w paradygmacie prospektywnym uczestników informuje się na początku badania, że będą mieli w trakcie badania za zadanie oceniać czas prezentowanych im bodźców.

Badania nad percepcją czasu dzielą się również ze względu na to, jaki aspekt percepcji czasu jest zgłębiany– w zależności od tego pomiar dotyczy interwałów czasu o różnej długości. Przykładowo, w badaniach nad następstwem czasowym stosuje się odcinki stosunkowo krótkie, mieszczące się w zakresie kilkudziesięciu milisekund. Szymaszek, Sereda, Pöppel i Szelag (2009), badając wpływ wieku na zdolność określenia kolejności bodźców, prezentowali badanym dwa takie same dźwięki o długości 1 ms rozdzielnousznie albo dwa różne dźwięki o długości 10 ms obuusznie (dźwięki różniły się częstotliwością). Przerwy między bodźcami (ang. Inter Stimulus Interval, ISI) dostosowano do badanego, w zależności od indywidualnej umiejętności oszacowywania następstwa bodźców. Zatem, w przypadku pierwszego z zadań badani określali, czy pierwszy bodziec pojawił się w prawej czy w lewej słuchawce. Natomiast w zadaniu z tonami o zróżnicowanej częstotliwości, badani musieli zdecydować, czy najpierw pojawił się wysoki czy niski ton. Taka procedura była z powodzeniem stosowana również w innych badaniach dotyczących następstwa czasowego (Bao i in., 2013; Bao i in., 2014).

Inne metody wykorzystują nieco dłuższe interwały – rzędu kilkuset milisekund. Wittmann, von Steinbüchel i Szelag (2001), prowadząc badanie nad czasową kontrolą funkcji ruchowej, prosili zdrowych badanych oraz osoby z grupy klinicznej, które wcześniej doznały uszkodzeń prawej lub lewej półkuli mózgu, o naciskanie przycisków w tempie wygodnym dla siebie, a następnie w maksymalnie szybkim. Badano w ten sposób rozbieżności między tempem maksymalnym a personalnym. Zastosowanie tej metody pozwoliło określić zależność między aktywnością poszczególnych półkul a kontrolą ruchową. Możliwe było również sprawdzenie powiązania czasowego różnych aspektów funkcji ruchowych z językiem.

Percepcja czasu w zakresie kilku sekund może być badana za pomocą różnych metod (Block i Zakay, 1997). Jedną z najprostszych możliwości jest prośba o werbalną ocenę długości danego odcinka czasu (np. Grondin i Laflamme, 2015). Inną stosowaną metodą jest reprodukcja interwału (ang. temporal reproduction), która polega na odtworzeniu czasu trwania prezentacji bodźca, którego badany wcześniej obserwował. Podstawowe zadanie badanych w takiej procedurze polega na obserwowaniu prezentowanego przez pewien czas bodźca (na przykład obrazka). Następnie prezentuje się uczestnikom kolejny bodziec (na przykład szary kwadrat o wymiarach obrazka) i prosi się ich, żeby zareagowali podczas prezentacji tego kolejnego bodźca w momencie, w którym uznają, że jest on już wyświetlany tak długo, jak wyświetlany był pierwszy bodziec (np. Monfort i in., 2014). Przy tej technice badania percepcji czasu badani wykazują się większą precyzją (w porównaniu z werbalną oceną czasu trwania interwału). Czasem jednak stosując metodę reprodukcji obserwuje się tendencję do przeszacowywania interwałów trwających do 2-3 s., natomiast dłuższe interwały badani częściej oceniają jako krótsze, niż są w rzeczywistości (Pöppel, 2004).

Czynniki wpływające na percepcję czasu. Jedną z lepiej potwierdzonych empirycznie zmiennych jest pobudzenie emocjonalne i powiązany z nim nastrój. Lake, LaBar i Meck (2016) w swoim badaniu pokazali, że bodźce pozytywne prowadzą do niedoszacowania czasu, natomiast przy bodźcach negatywnych badani szacowali interwał bliżej jego rzeczywistego trwania. Podobne obserwacje wpływu nastroju zaobserwowano w badaniach Hornik (1992). Badani wprowadzeni w pozytywny nastrój oceniali czas na krótszy, niż ci wprowadzeni w negatywny. Inne badanie wykazało, że pobudzenie emocjonalne samo w sobie wydłuża szacowany czas, w porównaniu z prezentacją neutralnego materiału (Noulhiane, Mella, Samson, Ragot i Pouthas, 2007). Badanym prezentowano bodźce słuchowe o charakterze pozytywnym, negatywnym lub neutralnym. Uczestnicy następnie byli proszeni o odtworzenie interwału prezentacji bodźca. Neutralne bodźce były oceniane na najkrótsze, najdłuższe natomiast były szacunki dla bodźców negatywnych, co jest zgodne z wcześniej prezentowanymi wynikami badań.       

Badania na temat pobudzenia emocjonalnego przeprowadzili również Fayolle i Droit-Volet (2014). Badanym prezentowano twarze, które wyrażały złość, smutek lub były neutralne. Manipulowano także dynamiką prezentowanych twarzy, tj. wyrazistością ekspresji mimicznej. Okazało się, że najdłuższe oszacowanie czasu było związane z ekspresją emocji złości, natomiast ekspresja smutku i twarz neutralna nie wpływały istotnie na czas. Autorzy wyjaśnili te wyniki większym pobudzeniem, jakie wiąże się z oglądem sygnałów złości. Ponadto dynamika twarzy także była dodatnio skorelowana z długością oszacowań temporalnych. Im wyraźniejsza była ekspresja, tym czas prezentacji twarzy oceniany był na dłuższy.

Na percepcję czasu wpływa także postrzeganie pobudzenia. W jednym z eksperymentów (Pollatos, Laubrock i Wittmann, 2014) badanym polecono, aby skupiali uwagę na sygnałach interoceptywnych (trzewnych), czyli płynących z wnętrza ciała, lub sygnałach eksteroceptywnych (powierzchniowych), które są odbierane przez receptory skórne. Obydwu grupom prezentowano trzy filmy – wzbudzające rozbawienie, strach oraz neutralne, a następnie badanych proszono o określenie czasu ich trwania. Okazało się, że w obydwu grupach film wzbudzający strach prowadził do wydłużenia szacunków, natomiast wzbudzający rozbawienie do ich skrócenia. Co więcej, u badanych, którzy skupiali się na sygnałach interoceptywnych obydwie te tendencje były silniejsze, niż u badanych którzy skupili się na sygnałach eksteroceptywnych (Pollatos i in., 2014).  

Część badań wskazuje także na wpływ płci na percepcję czasu. Przykładowo, Loftus, Schooler, Boone i Kline (1987) prezentowali badanym nagrania, z których jedno wywoływało większy stres. Kobiety szacowały czas obydwu nagrań na dłuższy niż mężczyźni. W innym badaniu sprawdzano również zależność między szacowaniem czasu trwania bodźca i płcią (Grondin i Laflamme, 2015). Uczestnikom wyświetlano obrazek, początek i koniec prezentacji były oznaczone dźwiękiem. Badani szacowali długość interwału na dwa sposoby. Pierwszym z nich było słowne określenie czasu trwania prezentacji bodźca. Drugim z zadań było odtworzenie interwału za pomocą wciśnięcia klawisza oznaczającego rozpoczęcie interwału oraz, po upływie odpowiedniego czasu, klawisza oznaczającego jego zakończenie. Przy metodzie werbalnej oceny czasu, kobiety podawały dłuższy szacunek czasu w stosunku do mężczyzn. Natomiast przy użyciu metody reprodukcji interwałów czasowych nie udało się zaobserwować istotnego wpływu płci.

[1] Interwał czasowy to odstęp czasu, który jest rozumiany jako zarówno przerwa między zdarzeniami, trwanie samego zdarzenia, jak i inny dowolny odcinek czasu.

Przygotowanie i opracowanie materiału było możliwe dzięki finansowaniu przyznanemu Aleksandrze Krogulskiej przez Narodowe Centrum Nauki w ramach konkursu grantowego PRELUDIUM 11 (nr 2016/21/N/HS6/02953).